3 de julio de 2011

La estructura de la teoría de la evolución 2

Tomás Alfaro Drake

Acabo de terminar de leer la que, con toda seguridad, es la opera magna de Stephen Jay Gould. Me refiero a “The structure of the evolitionary theory”. Soy un profundo admirador de Charles Darwin. Hasta ayer me definía como católico darwinista. De hecho, los cinco primeros posts de este blog, de julio del 2007, versan sobre este tema. Ahora sigo siendo ambas cosas –católico y darwinista–, pero gracias a Gould, soy darwinista de una forma mucho más rica. Y ese enriquecimiento de mi darwinismo me ha hecho ser, si no más católico, si tener aún más admiración por la inteligencia con que este Dios, en el que creo y al que adoro, ha creado el cosmos y le ha dado las leyes para que se desarrolle. El libro de Gould, “The structure of the evolitionary theory”, ha operado este enriquecimiento. Por eso me siento obligado a llevar a cabo este somero, casi ridículo, compendio (32 páginas de 1443) de su opera magna. Lo publico en 7 partes de la que esta es la segunda. Como ya dije en la anterior entrada, pondré entre tres paréntesis aquello que sen interpolaciones de mis propias reflexiones en el resumen que hago del libro de Gould.

Puntualizaciones a la 1ª pata del trípode del darwinismo: Los organismos individuales como agentes (pacientes) de la evolución.

Dos son las objeciones a esta primera pata.

La primera, defendida por Gould, pone a las especies, géneros, familias y otros órdenes taxonómicos superiores, junto a los organismos, como agentes (pacientes) de la evolución.

La segunda, defendida por Richard Dawkins, pone a los propios genes, en lugar de los organismos, como agentes (pacientes) únicos de la evolución.

Las analizaremos en conjunto en lo que viene a continuación.

Gould, con una gran apertura de miras, intenta siempre sacar la cabeza de lo que él llama perspectiva “parochial” (El término inglés parochial, además de la acepción de lo referente a una parroquia, tiene un significado de provinciano, corto de miras). Efectivamente, el hecho de que nosotros, los seres humanos que pensamos sobre la evolución, seamos organismos, hace que aceptemos demasiado complacientemente que el agente (paciente) de la evolución sean los organismos. Pero Gould hace un intento de ampliación de miras y extiende el concepto de individuo evolucionable, en sentido darwinista, preguntándose si pudiera haber otros entes candidatos a ser individuos evolucionables, además de los organismos. Estos candidatos a individuos evolucionables podrían ir, en principio, desde los genes, hasta los géneros, las familias y otros órdenes taxonómicos superiores,, pasando por tejidos, órganos, organismos y especies. Para que algo se pueda considerar un individuo evolucionable, Gould establece que debe cumplir cinco condiciones.

a) Identidad. Que tenga unos límites suficientemente nítidos como para poder definirlo como un ente diferenciable. Un ente diferenciable que tenga, además un periodo de vida en el que se pueda definir con precisión un nacimiento y una muerte, un inicio y un fin.
b) Descendencia. Que pueda decirse que desciende por generación de un ente anterior y que pueda, a su vez, dejar una descendencia.
c) Heredabilidad. Que tenga rasgos o características que puedan heredar sus descendientes, de forma que se pueda decir que ese ente se parece más a su ascendiente o descendientes que a cualquier otro ente.
d) Variación. Que los varios descendientes que pueda dejar tengan ciertas ligeras variaciones que los distingan entre sí.
e) Interacción. Que esos descendientes, ligeramente diferentes entre sí, puedan interaccionar con el medio, de forma que los que mejor se adapten a él puedan sobrevivir mejor y dejar, a su vez más descendencia. Sin duda, ésta es la condición más importante para que un candidato a individuo evolucionable gane su puesto en esta categoría.

A continuación, en un largo y prolijo análisis, Gould pasa revista a los distintos candidatos a individuos evolucionables para ver cuáles pueden realmente serlo. Tras este análisis, del que sólo doy algunas pinceladas, concluye que, además de los organismos, las especies y, con menos claridad, los géneros, las familias y otros órdenes taxonómicos superiores, también cumplen con los requisitos para considerarse individuos evolucionables. A partir de entonces les llama individuos-organismos e individuos-especies, etc.

Veamos por qué considera a las especies como individuos evolucionables.

Cumplen con la condición a) Identidad.

Efectivamente, las especies tienen un límite nítido que diferencia a unas de otras. Ese límite es el llamado aislamiento reproductor. Evidentemente, un gato no puede cruzarse con un perro y tener descendencia. Cierto que hay especies que sí pueden cruzarse y producir descendencia, como son el caballo y el burro, de cuyo cruce nacen los mulos. Pero el mulo es un animal que no puede reproducirse, por lo que no forma una especie y eso permite decir claramente que burros y caballos forman especies diferentes.

Además, se puede identificar un momento perfectamente definido en el tiempo, hablando en la escala de tiempo adecuada, de nacimiento de una especie. La gestación de una especie se produce en un periodo de tiempo que se cuenta en miles de años, pero si este tiempo se compara con el de vida de la especie, que se cuenta en millones de años, se puede considerar que esa gestación es menor, en relación con la vida que el periodo de gestación de un organismo en comparación con su vida. También las especies tienen su extinción o muerte en un tiempo concreto.

Más adelante, cuando veamos las puntualizacions de Gould a la tercera pata del trípode del darwinismo, hablaremos de su teoría del equilibrio puntuado en la que explica las pruebas empíricas en las que se apoya para afirmar lo anterior.

Lo que nos ha impedido, según Glould, considerar a las especies como individuos evolucionables es nuestra visión provinciana (parochial) de organismos, condicionados por nuestra visión del tiempo a una escala humana, inmensamente más corta que la escala de tiempo de los individuos-especie.

Cumple con la condición b), c) y d). Descendencia, heredabilidad y variación.

Efectivamente, sabemos que el proceso de especiación hace que las especies se ramifiquen en otras nuevas, que tienen rasgos todas ellas parecidos a las de las especies madre, pero ligeramente diferentes entre sí.

Aquí Gould se embarca en una sutil disquisición sobre qué son los rasgos específicos de una especie. Hay rasgos de una especie que existen a partir de algún tipo de adición de los rasgos de los individuos-organismo que la forman. Por ejemplo, la longitud media de los colmillos de los elefantes, o el tamaño medio de las musarañas. Son “rasgos aditivos”. Pero hay otros rasgos que son propios de la especie y no son reductibles a un promedio de los rasgos de los individuos o cualquier otra adición de ellos. Por ejemplo, la amplitud del área geográfica ocupada por la especie, o la densidad de población de la misma en su área geográfica, o su grado de variabilidad. Estos rasgos se llaman “rasgos emergentes” de la especie.

Cumple con la condición e). Interacción.

Efectivamente, las especies, como individuos evolucionables, interaccionan con el medio y se adaptan a él mejor o peor que otras especies según sus rasgos. En función de esta adaptación, hay especies que generan más especies hijas que otras y que tienen tasas de extinción menores, por lo que proliferan sobre otras. Aquí Gould da cuenta de una discrepancia con su colega Elisabeth Vrba, con la que colaboró en muchos estudios, investigaciones y artículos. Para Vrba, sólo los “rasgos emergentes”, son susceptibles de considerarse elementos de interacción con el medio propios de la especie. Los “rasgos aditivos” generan evolución sólo a nivel del individuo-organismo. Esa evolución al nivel de individuo-organismo cambiaría los “rasgos aditivos” de la especie por adición pero no por evolución del individuo-especie. Sin embargo, Gould acepta que también los “rasgos aditivos” son susceptibles de producir evolución directa del individuo-especie. Lo hace porque los rasgos aditivos de la especie generan lo que Gould llama “emergent fitness”, que podríamos traducir por “adaptabilidad emergente”. Esta “adaptabilidad emergente” derivada de los rasgos aditivos, es la que interactúa con el medio a través del individuo-especie. Si la especie CEBRA, por ejemplo, pudiese alcanzar, como promedio, una velocidad mayor podría, tal vez, competir mejor con la especie ÑU. Pero con la interpretación restrictiva de Vrba o con la más laxa de Gould, las especies cumplen también con esta condición de interacción, por lo que pueden considerarse con propiedad, junto con los individuos-organismo, individuos evolucionables desde el punto de vista darwinista. Es decir, son individuos-especie. Con menor énfasis, pero también, Gould considera órdenes superiores a la especie como individuos evolucionables. Su menor convencimiento deriva de que las escalas de tiempo que hay que considerar al pensar en los géneros, familias, etc. como individuos evolucionable son tan alejadas de las de nuestra visión provinciana (parochial) de organismos que es difícil hablar de ellos. Como consecuencia de esta extensión de la pata primera del trípode darwinista, aparece lo que Gould llama evolución jerárquica, porque se produce no en un sólo nivel, el de organismo, como postulaba Darwin, sino al menos en dos o más niveles jerárquicos. Esto, de ninguna manera invalida el darwinismo, pero amplía considerablemente su perspectiva.



Pero, una vez definidas las especies (y, posiblemente, otros órdenes taxonómicos superiores) como individuos evolucionables, Gould, dando otro golpe a nuestra visión provinciana (parochial), señala que organismos y especies, ambos individuos evolucionables, tienen, sin embargo, unas claras notas diferenciales. Los organismos, como los leones, por ejemplo, se agrupan en un individuo evolucionable superior, la especie LEÓN, que consta de un gran número de organismos, que se cuentan por millones, con una vida relativamente corta, que se mide en decenas de años, mientras que las especies, como LEÓN se agrupan en un individuo evolucionable superior, el género FELINO, que consta de relativamente pocas especies, que se pueden contar con los dedos de manos y pies, pero que viven cientos de miles o millones de años. Es decir, los leones tienen muchos organismos “hermanos” dentro de su especie, mientras que la especie LEÓN cuenta con pocos “hermanos” dentro del género FELINO. En cuanto a su organización interna, los organismos establecen un rígido control sobre sus subpartes, los órganos o los linajes celulares. Efectivamente, si un organismo permitiese que un linaje celular se desarrollase demasiado, esto sería un error llamado cáncer y el organismo moriría. O si el hígado se atrofia, el organismo también muere. Pero, las especies, como la especie LEÓN, cuyas subpartes son los organismos, los leones, admiten un enorme grado de desarrollo diferencial a cada una de las subpartes, permitiendo que los desarrollos diferenciales de cada organismo león o grupos de organismos, (león del Atlas, o león de la sabana africana o de la selva) influyan en las características propias de la especie, como la diversidad, por ejemplo, modificando su capacidad de supervivencia y reproducción. Nuestra visión provinciana (parochial) ha hecho que durante decenios, los evolucionistas darwinistas a ultranza viesen estas diferencias entre organismos y especies como individuos evolucionables, como un handicap de estas últimas, hasta negarles el derecho a considerarse individuos evolucionables. Pero una visión más abierta y “cosmopolita” nos permite ver a las especies como individuos evolucionables diversos, con reglas también diferentes para su evolución. Más adelante volveremos sobre la importancia de esta diferencia para superar el marco del darwinismo estricto.

(((Pero hagamos un ejercicio de “cosmopolitismo” que nos haga menos “provincianos” (parochial). Espero no ser demasiado confuso, pero el “cosmopolitanismo” requiere cierta complejidad. La especie LEÓN puede engendrar otras especies hijas, que ya no serán la especie LEÓN. Pero la especie LEÓN, junto con sus especies hijas y hermanas, como las especies TIGRE, GATO, etc. forman el género FELINO. De forma similar, los géneros son individuos evolucionables, cuyas subpartes son las especies. Los géneros, como el género FELINO, también pueden evolucionar y generar otros géneros, que ya no serán el género FELINO, pero que formarían parte de un orden superior, la familia, en este caso la familia de los CARNÍVOROS, formada por el género FELINO, el CÁNIDO, etc. Así podríamos ir ascendiendo de órdenes, pero debo reconocer que, llegado aquí, mi provincialismo mental que me impide visualizar esta competencia entre individuos-familia para generar descendencia. Y no digamos si pensamos en órdenes taxonómicos superiores. A esta evolución a nivel de especie, género, familia y otros individuos evolucionables de órdenes superiores, Gould le da el nombre de macroevolución, reservando el de microevolución para la evolución provinciana (parochial) y puramente darwinisnta, a nivel organismo.)))

Sin embargo, Gould critica dura y contundentemente la teoría defendida por Richard Dawkins, entre otros, que considera como único individuo evolucionable a los genes. Critica, en primer lugar, en base al análisis expuesto, la exclusión indebida de los organismos y las especies u otros órdenes superiores de la categoría de individuos evolucionables. Pero, además, niega que los genes sean individuos evolucionables, porque no cumplen con las todas las condiciones para serlo. Dejando a parte las condiciones a), b), c) y d), es evidente que no cumplen la más importante, la e), la de interacción, pues no son los genes los que interaccionan con el medio, sino los organismos que los llevan. Gould distingue entre la función de custodia de la información (bookeeping) que tienen los genes y la función de interacción, que no tienen los genes. Según esto, el individuo evolucionable de más bajo nivel es, por tanto, el organismo. Así pues, el afamado libro de Richard Dawkins, “El gen egoísta”, carece de base científica.

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