14 de julio de 2011

La estructura de la teoría de loa evolución 4

Acabo de terminar de leer la que, con toda seguridad, es la opera magna de Stephen Jay Gould. Me refiero a “The structure of the evolitionary theory”. Soy un profundo admirador de Charles Darwin. Hasta ayer me definía como católico darwinista. De hecho, los cinco primeros posts de este blog, de julio del 2007, versan sobre este tema. Ahora sigo siendo ambas cosas –católico y darwinista–, pero gracias a Gould, soy darwinista de una forma mucho más rica. Y ese enriquecimiento de mi darwinismo me ha hecho ser, si no más católico, si tener aún más admiración por la inteligencia con que este Dios, en el que creo y al que adoro, ha creado el cosmos y le ha dado las leyes para que se desarrolle. El libro de Gould, “The structure of the evolitionary theory”, ha operado este enriquecimiento. Por eso me siento obligado a llevar a cabo este somero, casi ridículo, compendio (32 páginas de 1443) de su opera magna. Lo publico en 7 partes de la que esta es la cuarta. Como siempre, las cosas que sean de mi cosecha y no directamente de Gould, las pongo entre triple paréntesis.

Puntualizaciones a la 2ª pata del trípode del darwinismo: La selección natural como causa principal de la evolución. (2ª parte)

La segunda de las grandes puntualizaciones de Gould a la segunda pata del trípode del darwinismo da lugar a una de las creaciones más originales de este extraordinario científico. La ha bautizado con el nombre de exaptaciones. Cierto que el concepto de exaptación no pone en tela de juicio, en primera instancia, la selección natural, pero le hace un regate bastante notable para, en segunda instancia, meterle un gol. Gould descubre, a través del registro fósil, cantidad de estructuras que nacieron y se desarrollaron por selección natural, inicialmente para desempeñar una determinada función, pero que, posteriormente, siguieron evolucionando, también por selección natural, pero cooptando por otra función totalmente diferente de la original (si bien el término “cooptación” no es de invención de Gould, éste es el primero que lo usa para describir este cambio de función de una estructura anatómica en la evolución). Esta cooptación por una nueva función puede producirse en sustitución de la función original o adicionalmente a ésta. Probablemente un par de ejemplos aclaren esta cuestión mucho mejor que el anterior intento de definición.

Pongo en primer lugar el ejemplo de los huesos del oído de los mamíferos y otros vertebrados. El yunque, el martillo, el lenticular y el estribo son pequeños huesecillos que transmiten el sonido desde el tímpano hasta la cóclea, que es el órgano del oído propiamente dicho. Todos esos huesecillos eran parte de la mandíbula de organismos predecesores que tenían la mandíbula inferior desconectada del cráneo. Paro al articularse la mandíbula inferior directamente con el cráneo, perdieron su función y cooptaron para evolucionar en una dirección nueva para servir de trasmisores del sonido desde el oído externo al interno. Cierto que la selección natural guió el proceso en ambas fases, pero hay que reconocer que de una manera un tanto curiosa, con un regate muy notable. En este caso, los huesos del oído obtuvieron su segunda función, la exaptada, tras la desaparición de la primera.

El segundo ejemplo que pongo es el de las plumas de las aves. Las plumas nacieron originalmente para la regulación térmica de las extremidades anteriores de unos reptiles de sangre caliente anteriores a las aves. Cuando las aves evolucionaron, las plumas, debido a sus características aerodinámicas, adicionales a las de aislante térmico, fueron cooptadas como una exaptación y utilizadas para el vuelo. En este caso, la función original y la cooptada, coexisten. Tanto en los huesos del oído como en las plumas, coexistan o no las dos funciones, ambas han aparecido por selección natural. Las dos funciones, conferían a los organismos una ventaja competitiva. No son, por tanto, una modificación de la segunda pata del trípode darwinista, aunque supongan una curiosidad.

A este tipo de exapaciones, Gould les llama franklins, con su genial manera de inventar nombres para las cosas. Este curioso nombre deriva de una moneda de pequeño valor de los Estados Unidos, acuñada en la posguerra, que lleva en su cara el rostro de Franklin D. Roosevelt, por lo que se las conoce como franklins. Parece que, por sus características de tamaño y forma, todos los americanos usan los franklins como destornilladores. Es decir, su función principal, como moneda, coexiste con otra función, por la que han cooptado los americanos, como destornillador. Tal vez un día, por ser una moneda de escaso valor, su función monetaria desaparezca, pero su función como destornillador se mantendrá.

(((Un magnífico ejemplo de las exaptaciones tipo franklin lo encontramos en la película “Apolo VIII”, basada en la situación real de esta misión de la NASA para llegar a la Luna. La avería que se produce en el módulo de mando hace que no se pueda transferir oxígeno del depósito en el que se almacena al habitáculo de los astronautas, lo que producirá en unas horas su muerte por asfixia. Guiados por los ingenieros de tierra, los tripulantes desmontan determinados mecanismos con una función secundaria para utilizar sus componentes para hacer un tubo que sirva para la función de suministro de oxígeno. El éxito de la operación salva la vida de los astronautas. Una auténtica exaptación franklin. Tanto los equipos desguazados como el tubo cumplían una función.)))

Pero Gould describe otros tres mecanismos de exaptación que son independientes de la selección natural.

El primer mecanismo de exaptación independiente de la selección natural es el producido por la llamada deriva genética. Efectivamente, hay mutaciones genéticas que no producen ningún cambio en el fenotipo. Distintos genes pueden codificar la sustancia orgánica idéntica, por tanto, una mutación que produzca un cambio en un gen de una versión a otra que codifica la misma sustancia, no puede ser percibido por la selección natural, que opera a nivel de organismo. Otras mutaciones pueden codificar una sustancia tan levemente distinta de la original que pase por debajo de la línea de detección de los “radares” de vigilancia de la selección natural. A este fenómeno de mutaciones no detectadas por la selección natural se le conoce con el nombre de deriva genética. Pero esa lenta deriva, que escapa al escrutinio de la selección natural, puede acercar el gen a una composición cuyo siguiente paso suponga un cambio relevante de fenotipo que sí pueda ser cooptado para una nueva función. A esa composición del gen previo al cambio, no se ha llegado por selección natural, aunque luego, una vez producida la cooptación por esa nueva función, la exaptación resultante evolucione por selección natural.

El segundo mecanismo de exaptación independiente de la selección natural es parecido al primero. En este caso entra en juego la llamada “basura genética”. El genoma de cualquier ser vivo superior a los virus o las más elementales bacterias tiene una enorme cantidad de ADN que no constituye genes, es decir, que no se usa para codificar la producción de ninguna sustancia del organismo. Por tanto, no se manifiesta de ninguna forma en el fenotipo y escapa totalmente, por tanto, a la vigilancia de la selección natural. Es material genético inútil, de ahí su nombre de “basura” genética. Pero el sistema que regula qué parte del genoma se expresa como genes y qué parte no, también puede, en un momento dado, alterarse y “decidir” empezar a utilizar una porción del genoma que hasta ese instante era “basura”. En ese momento, esa porción de “basura”, pasa a ser un gen con una función que impacta en el fenotipo. La selección natural puede cooptar para usar esa nueva función evolutivamente a partir de ese momento. Lo normal es que ese nuevo gen codifique una sustancia que sea perjudicial para el organismo y éste muera o disminuya gravemente la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. Si es así, la selección natural, se encargará de eliminar a ese organismo. Pero en alguna rara ocasión, esa sustancia totalmente nueva, puede ser beneficiosa para el organismo. En ese caso, la selección natural promueve al organismo que la tenga y ese nuevo gen se acabará extendiendo a toda la población. Es indudable que la selección natural actúa después de la aparición de ese nuevo gen, cooptado para la nueva función, pero es igualmente indudable que ese gen no ha aparecido por selección natural, puesto que esta no actuaba antes de su aparición, cuando se estaba gestando entre la “basura” genética[1].

Los saltacionistas, alegan que este tipo de fenómeno puede dar lugar a la aparición de un solo golpe, a una nueva especie (recuérdese el hopeful monster del que hablé mas arriba). Pero Gould, que es contrario al saltacionismo, arguye que la aparición súbita de un nuevo gen de ninguna manera puede dar lugar a una nueva especie, puesto que para que aparezca una nueva especie es necesario que se modifiquen una enorme cantidad de genes. Hablaremos otra vez del saltacionismo cuando analicemos la tercera pata del trípode del darwinismo.

El tercer mecanismo de exaptación independiente de la selección natural es el más curioso de los tres. Gould lo ilustra con una ingeniosísima imagen arquitectónica que le da el nombre y que explicaré más adelante. Es lo que Gould llama spandrels, que en el lenguaje arquitectónico se traduce por “pechinas”. Cuando me refiera al mecanismo evolutivo, utilizaré la palabra spandrel, en inglés. Sólo utilizaré el término pechina cuando hable del símil arquitectónico de Gould. Muy a menudo, una estructura orgánica surgida por selección natural, lleva aparejada, como un efecto colateral ineludible, como un efecto secundario necesario, otra estructura diferente que no ha aparecido por selección natural, sino porque acompaña inseparablemente a la primera. Esta segunda estructura es lo que Gould llama un spandrel. Posteriormente, esta segunda estructura puede ser cooptada y, como una exaptación, evolucionar guiada por la selección natural. Pero sólo después de haber aparecido por causas ajenas a la selección natural.

Aquí es donde Gould trae a capítulo el símil arquitectónico de las pechinas. Cuando el arquitecto de una iglesia decide poner una cúpula sustentada en una estructura de cuatro arcos de medio punto que forman un cuadrilátero, aparecen, entre los arcos y la base de la cúpula cuatro triángulos esféricos curvos. Esas son las pechinas. El arquitecto no las buscaba. Pero si quiere hacer una cúpula sustentada en cuatro arcos, las pechinas aparecen ineludiblemente. Posteriormente, en esas pechinas pueden pintarse todo tipo de escenas alegóricas, pero es evidente que las pechinas no aparecen para eso. Sólo después de que aparezcan por imperativo geométrico, se puede decidir decorarlas como parezca mejor. Gould propone el brillante ejemplo de la basílica de san Marcos en Venecia. El ejemplo es tan brillante, que no me resisto a citarlo literalmente:

“En mi ‘holotipo’ de la cúpula central de la catedral de san Marcos en Venecia, en la que todo el espacio interior ha sido decorado con magníficos mosaicos, las cuatro pechinas de la cúpula central han sido ornamentadas de una forma compleja, asombrosamente bien “adaptada” (“fit”, entre comillas en el original inglés), tanto al espacio que ocupan, como al significado simbólico, demandado por el diseño de los mosaicos de la cúpula y del resto de la catedral. Los cuatro evangelistas (incluido san Marcos, el patrón de la catedral y el más célebre de los personajes enterrados allí) ocupan la parte más ancha de la zona alta de las pechinas, bajo un texto en Latín que reza: Sic actus Christi describuunt quatuor ipsi –así describieron estos cuatro los actos de Cristo. Debajo de los evangelistas en el cada vez más estrecho espacio triangular, las personificaciones de los cuatro ríos del Edén (Ver Génesis 2) (Los cuatro ríos del Edén son, en realidad, cuatro ramificaciones de un mismo río, según el Génesis: el Pisón, el Guijón, el Tigris y el Éufrates) sostienen sobre sus hombros ánforas, cada una vertiendo su agua sobre una única flor encajada en el espacio, estrecho y alargado de la base de cada pechina.

El diseño –bello, complejo y particularmente apropiado tanto a la representación simbólica cristiana como al espacio circundante– destila utilidad. Pero nadie cometería el error de argumentar que las pechinas existen para alojar a los evangelistas. Las pechinas se originaron como una consecuencia colateral, no adaptativa, de una decisión arquitectónica previa. Estos espacios, originariamente no adaptativo, fueron después cooptados (varios siglos después, en este caso) como “lienzos”para diseños maravillosamente apropiados. En términos biológicos, los diseños de los mosaicos de las pechinas son adaptaciones secundarias, y las propias pechinas fueron exaptaciones que permitieron la ubicación de esos diseños”.

Llegados aquí, Gould establece una relación interesante entre sus puntualizaciones a dos de las patas del trípode vistas hasta ahora, los spandrels y la evolución jerárquica en varios niveles. Afirma Gould, y documenta con ejemplos, que, en muchas ocasiones, la evolución adaptativa que da lugar a la aparición de un spandrel como efecto secundario colateral tiene la peculiaridad de que la estructura original se da en un nivel jerárquico evolutivo, por ejemplo, en los individuos-organismo, mientras que el spandrel aparece en otro nivel como, por ejemplo, individuo-especie. Por ejemplo, la evolución a nivel organismo puede producir como un spandrel una menor variabilidad genética en la especie. Indudablemente, esa menor variabilidad genética no es algo que opere a nivel organismo, porque cada organismo tiene los genes que tiene, pero es un spandrel que actúa a nivel especie y puede ser muy negativa para la selección natural a ese nivel. Es decir, sería como si la cúpula de san Marcos estuviese en una dimensión y las pechinas en otra. Indudablemente, esta es otra puntualización más a ambas patas del trípode del darwinismo ortodoxo, ya que si se considerase la evolución en un solo nivel jerárquico, el spandrel aparecería en su nivel como surgido de la nada. El ejemplo de la disminución de la variabilidad genética que aparece como spandrel a nivel especie, aunque se origine a nivel organismos, es un spandrel negativo. Pero lo mismo pasa con las mutaciones genéticas, que se producen a nivel gen, pero se manifiestan a nivel organismo. De hecho, Gould considera esto como un caso particular de spandrel que nuestra visión provinciana (parochial), como organismos que somos, nos hace ver como algo exclusivo. La mayoría de las mutaciones genéticas son negativas para el organismo, pero algunas resultan positivas a nivel organismo y son la fuente de la evolución en este nivel. Podríamos expresarlo en forma de una regla de tres: Las mutaciones genéticas son a las variaciones anatómicas en los organismos como éstas son a las variaciones en las características de las especies.

A estos tres tipos de exaptaciones, no aparecidas por selección natural y que pueden permanecer latentes e inactivas hasta que son cooptadas, Gould las llama miltons, en un paralelismo poético que es un alarde de ingenio. Se basa en los tres últimos versos de un soneto, famosísimo en la cultura anglosajona, de John Milton que compara los méritos de cara a los planes de Dios de la vida activa y la quietista. Dicen así:

[..................................................................]
Él (se refiere a Dios) es Rey; miles de seres, a sus órdenes, rápidos
las llevan sin descanso sobre tierras y océanos;
mas también le sirven los que sólo aguantan y esperan”.

Los que sólo aguantan y esperan son los tres últimos tipos de exaptaciones que no provienen de la selección natural y que están latentes y aparentemente inactivas durante mucho tiempo, pero que también sirven, y mucho –como se verá más adelante–, a la evolución. Por eso Gould les llama miltons.

[1] Al llegar a este punto, Gould introduce otra de sus ingeniosas disgresiones, esta vez lingüistica. Para referirse a la “basura” (rubbish) genética, distingue entre dos tipos de basura, en inglés: “junk” y “garbage”. La primera, “junk”, es, dice, basura de la que no nos deshacemos. Son ese montón de cachivaches inútiles que hay en toda casa, de los que, sin embargo, no nos deshacemos. (((En el mundo finaciero existen los llamados “junk bonds” o “bonos basura”, de alto riesgo, pero de los que uno no se desprende porque, si tiene suerte, le darán una alta rentabilidad))). Sin embargo, la segunda, “garbage” es la basura que se tira al cubo de la basura y de ahí acaba en el basurero. En ese sentido, afirma que la basura, “rubbish” genética es, en realidad, “junk”, no “garbage”. No creo que en español haya palabras que distingan tan claramente entre esas dos clases de basura.

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