27 de junio de 2011

La estructura de la teoría de la evolución 1

Tomás Alfaro Drake

Acabo de terminar de leer la que, con toda seguridad, es la opera magna de Stephen Jay Gould. Me refiero a “The structure of the evolitionary theory”. Soy un profundo admirador de Charles Darwin. Hasta ayer me definía como católico darwinista. De hecho, los cinco primeros posts de este blog, de julio del 2007, versan sobre este tema. Ahora sigo siendo ambas cosas –católico y darwinista–, pero gracias a Gould, soy darwinista de una forma mucho más rica. Y ese enriquecimiento de mi darwinismo me ha hecho ser, si no más católico, si tener aún más admiración por la inteligencia con que este Dios, en el que creo y al que adoro, ha creado el cosmos y le ha dado las leyes para que se desarrolle. El libro de Gould, “The structure of the evolitionary theory”, ha operado este enriquecimiento. Por eso me siento obligado a llevar a cabo este somero, casi ridículo, compendio (32 páginas de 1443) de su opera magna. Lo publico en 7 partes de la que esta es la primera. Siento que puedan ser excesivamente densas, pero…

Stephen Jay Gould (1941-2002) ha sido un paleontólogo y biólogo evolutivo que ha tenido una enorme influencia en la divulgación científica del siglo XX. Pero no era un simple divulgador. Era un científico de primerísima categoría. Suyas son las propuestas, tan atrevidas como esclarecedoras de mecanismos evolutivos como el equilibrio puntuado o las exaptaciones. Convencido darwinista no aceptó sin crítica la visión simplista y unidireccional del desarrollo darwinista del siglo XX conocido como la “síntesis moderna[1] ”. Muy al contrario, desde la aceptación de los principios básicos de la teoría darwinista de la evolución, la ha enriquecido, abriéndola a nuevas perspectivas. Siempre ha considerado, críticamente, pero con respeto, sin desprecio, las aportaciones de otras visiones evolucionistas radicalmente distintas del darwinismo, como son de el internalismo de Lamarck, el saltacionismo de Galton, el ortogenismo de Hyatt o Agassiz, entre otros. Ha sabido encontrar en estas otras visiones maneras diversas de ver la evolución. Aún no estando de acuerdo con estas visiones siempre sabía ver en ellas aspectos que, con apertura de mente, indicaban líneas enriquecedoras de pensamiento. Estas nuevas orientaciones le han servido, en varias ocasiones, de acicate para encontrar mecanismos evolutivos complementarios a los puramente darwinistas que, lejos de ser insignificantes, tenían una importancia grande, si no preponderante, en la evolución.

Judío por origen familiar, aunque agnóstico, y hombre de inmensa cultura humanista, ha sabido enriquecer los textos de un científico profesional con imágenes de campos muy diversos. Para designar sus hallazgos ha encontrado siempre términos creados por él mismo para aplicarlos a esos conceptos, o traídos de otros campos del conocimiento. Así pues habla de exaptaciones, estasis (sic, con s y sin acento en la e, de estable, estabilidad), pechinas (spandrels en inglés), etc. Esto hace de sus escritos, no textos áridos, sino páginas de agradable lectura teñidos de fina e inteligente ironía y desbordantes imaginación y honestidad intelectual. Por eso ha destacado también, aunque no principalmente, como divulgador científico de altísimo nivel y rigor. Ha combatido, en el plano divulgativo, a las sectas fundamentalistas protestantes que apoyan el creacionismo [2] en contra de la evolución. Considera que ciencia y religión son dos formas de conocimiento que no se contradicen, sino que cada una tiene su propio ámbito de actuación en lo que él dio en llamar the no overlaping magisteria.

Su extensa obra “The structure of the evolutionary theory” es su obra cumbre, en la que ha vertido todas sus aportaciones científicas, explicando exhaustivamente su génesis, las ideas seminales de otros que le han abierto la mente, las controversias que han suscitado sus atrevidas y originales teorías y sus razones, generalmente muy sólidas, para considerarlas científicamente plausibles. Posiblemente por este deseo suyo de rendir homenaje a tantos personajes que le han iluminado, aún con ideas contradictorias a las suyas, y de hacer justicia tanto a sus críticos como a sus partidarios, el libro es demasiado prolijo y largo. Nada menos que 1433 páginas. Por eso me ha parecido que podía ser positivo hacer un epítome, lo más breve posible, de las ideas principales de tan magna obra. No, desde luego, para científicos profesionales, que tienen la obligación de leer y analizar el libro, sino, sobre todo, para todo aquéllos que, sin ser científicos profesionales, les interese el tema de la evolución desde el darwinismo. Ese es el intento en el que me embarco. No creo que sea capaz de evitar que algunas de mis ideas se mezclen con las de Jay Gould al hacer este resumen. Cuando esta mezcla sea subconsciente –espero que en los menos de los casos– no podré separar el trigo de Jay Gould de mi paja. Pero cuando sea consciente de ello, lo haré explícitamente, escribiendo en letra más pequeña, para que el lector sea también consciente de que son interpolaciones mías.

***

Introducción

Gould empieza por preguntarse si tras las aportaciones de la última parte del siglo XX a la teoría darwinista de la evolución, muchas de ellas realizadas por él mismo, esta teoría puede seguirse llamando darwinista o ha cambiado tanto que ya no se reconoce en ese nombre. Hace referencia a un cruce de caras entre Hugh Falconer y el propio Darwin. Falconer escribe en un artículo científico: “Darwin ha dado un enorme impulso, más allá que todos sus contemporáneos, a la investigación filosófica de la rama más profunda y oscura de las ciencias biológicas de nuestros días; ha puesto los cimientos de un gran edificio; pero no debería sorprenderse si, en el progreso de su construcción, la superestructura es alterada por sus sucesores, como la catedral de Milán, desde el gótico hasta un estilo diferente de arquitectura”. En una carta inmediatamente posterior, Darwin escribe a Falconer: “Volviendo a su frase final: lejos de sorprenderme, veo como absolutamente cierto que la mayor parte de El Origen demostrará ser de desecho, pero preveo y espero que el marco permanezca”. ¿Quien está más cerca de lo que ha ocurrido con el darwinismo?, se pregunta Gould. ¿Falconer que deja el darwinismo reducido a los cimientos, o Darwin que, aún pensando que muchas cosas serían desechadas, su teoría será el marco del evolucionismo?

Gould desarrolla el ejemplo de la catedral de Milán. Efectivamente, esta catedral empezó a construirse por el ábside, en el lado Este, en el siglo XIV, como un edificio del gótico tardío. Su construcción fue avanzando lentamente, de Este a Oeste. Al llegar a la construcción de los primeros dos tercios más bajos del pórtico de su fachada Oeste, en la segunda parte del siglo XVI, el estilo se había transformado en barroco, con sus frontones triangulares de suave pendiente o en forma de luneta circular. Más tarde se le añadió el tercer nivel en un estilo “retro” gótico. Por último, ya en el siglo XIX, cuando Napoleón conquistó Milán, ordenó terminar la construcción de la catedral y se le añadieron el bosque de pináculos góticos, sin ninguna función estructural, pero que dan el toque más distintivo, aunque estéticamente controvertido, a esa catedral. ¿Se puede decir que la catedral de Milán responde al diseño pensado por los arquitectos góticos que la empezaron? ¿Es una ampliación de esa idea original aunque los estilos hayan cambiado o es algo completamente nuevo que nada tiene que ver con sus inicios? Gould concluye que, más allá de sus estilos, hay un proyecto histórico que, pese a los cambios mantiene una coherencia interna que le da su esplendor. Pero, tras esa conclusión, pasa a definir los pilares que constituyen la esencia del darwinismo de Darwin, para preguntarse si se puede seguir llamando, en buena lógica, darwinismo, a la actual teoría de la evolución que él ha contribuido a expandir.

El trípode del darwinismo de Darwin

Para Gould, el darwinismo se apoya en un trípode, en tres patas que definen lo que podría ser su esencia.

1ª Los organismos individuales como únicos agentes (pacientes) de la evolución. La evolución procede a través del cambio producido, de forma casi exclusiva, sobre los organismos individuales. Los organismos que, por la causa que sea, sean capaces de dejar una mayor descendencia, desplazarán a los que tengan menos descendencia. De esta manera, son los cambios producidos en los organismos los que, al extenderse a toda la especie, que hacen que ésta evolucione. Frente a esta visión se han alzado voces que discrepan acerca de la identidad del o los agentes (pacientes) de la evolución. Desde teorías como la conocida como el “gen egoísta” defendida por Richard Dawkins, que afirman que el agente (paciente) de la evolución son únicamente los genes, hasta otras que afirman que son las especies, como entidades jerárquicamente superiores a los organismos individuales que la forman, los agentes (pacientes) de la evolución. También hay quien opina, entre los que se encuentra Gould, que la evolución opera a varios niveles o jerarquías, organismos, especies, géneros, familias y otros órdenes taxonómicos superiores [3], en lo que ha dado en llamar evolución jerárquica.

2ª La selección natural como causa principal de la evolución y la aleatoriedad de las mutaciones. La causa de que haya organismos que tienen una ventaja reproductora sobre los otros, hay que buscarla en su mejor adaptación al medio. Aquellos organismos que tengan las características físicas y/o de comportamiento instintivo (al conjunto de características físicas y de comportamiento instintivo de un individuo de una especie cualquiera, se le llama fenotipo) que les permita explotar mejor el medio en el que viven, se desarrollarán mejor, tendrán más probabilidades de supervivencia y, por tanto, de reproducirse más. Dado que la reproducción proporciona más individuos de los que el medio puede soportar, los peor adaptados acabarán por desaparecer por la presión demográfica y el fenotipo de los mejor adaptados se extenderá a toda la población. Darwin llama selección natural a este mecanismo y, para él es el mecanismo por excelencia de la evolución y, de haber otros, serían marginales. A sensu contrario, esta selección natural era considerada por los evolucionistas anteriores a Darwin como un mecanismo secundario, que efectivamente, ayudaba a los organismos a adaptarse mejor al medio, pero que de ninguna manera era el que marcaba la pauta de la evolución. Postulaban un principio activo, que impulsaba la evolución desde dentro marcando la dirección de la misma. La selección natural tan sólo producía sinuosidades dentro de esa dirección para encontrar el camino. Sería como los pequeños desniveles locales que hacen que el curso de un río forme meandros, pero que no son la causa de que el río fluya hacia el mar. Darwin desecha ese papel secundario de la selección natural y la erige en la causa principal, casi exclusiva, de la evolución. Pero la evolución si los organismos hijos fuesen siempre idénticos a los padres, la evolución se pararía cuando hubiesen desaparecido todos los organismos peor adaptados, pues entonces la selección natural dejaría de ser operativa. Para que la evolución no se pare, era necesario que se produjesen variaciones en los fenotipos de esos organismos que permitiesen a la selección natural seguir operando. Estas variaciones serían como el combustible que permitía operar a la selección natural, que sería el motor, para que la evolución avanzase. Estas variaciones deberían tener tres características.

a) Tendrían que ser numerosísimas y muy frecuentes.
b) Tendrían que ser pequeñas en sus efectos sobre los organismos
c) Tendrían que ser aleatorias en cuanto a su dirección.

Esta última característica de la aleatoriedad no la empleaba Darwin, ni debe ser interpretada, en el sentido puramente matemático de aleatoriedad, es decir, como equiprobables en cualquier dirección. Darwin era muy prudente a este respecto y, al ignorar cual era la causa de estas variaciones, evitaba afirmar con rotundidad su aleatoriedad en sentido matemático. Una frase de “El Origen de las especies” aclara el pensamiento de Darwin:

“Hasta aquí he hablado como si las variaciones (mutaciones) […], fuesen debidas a la casualidad. Es sin duda una expresión totalmente incorrecta, pero se utiliza para confesar francamente nuestra ignorancia de la causa de cada variación particular[4] ”.

Lo que sí afirmaba tajantemente Darwin es que las mutaciones no tenían ninguna dirección marcada por las necesidades adaptativas futuras. Es decir, no se anticipan a lo que el organismo pudiera necesitar en el futuro. No existe algo que pueda llamarse preadaptación o adaptación preventiva, ya que esto vulneraría el principio lógico de que la causa tiene que ser anterior al efecto. Si hay un sesgo en su direccionalidad este no es anticipativo. Llamaré aleatoriedad en sentido fuerte a la aleatoriedad matemática de equiprobabilidad estricta en todas direcciones y aleatoriedad débil a la que niega que se produzcan anticipando necesidades evolutivas futuras. (La denominación de fuerte y débil para estos dos conceptos de aleatoriedad es mía, pero los conceptos son de Darwin y de Gould). Darwin empleaba el concepto de aleatoriedad de las mutaciones en sentido débil.

Más tarde, a partir de la popularización, hacia el año 1900, de los descubrimientos de Mendel, la genética empezó a tomar carta de naturaleza. En 1953 James D. Watson y Francis H. Crick descubrieron la estructura molecular del ADN y el código genético. Las variaciones de los organismos, cuya causa ignoraba Darwin, serían alteraciones en el código genético (genotipo) que alterarían algún rasgo externo y/o componente de su conducta instintiva (fenotipo) del organismo. Apareció entonces la llamada “síntesis moderna” que retomó el darwinismo a partir de la síntesis de la biología y la genética. Fue entonces cuando se formó el dogma de fe de que las mutaciones se producían aleatoriamente en el sentido fuerte del término. Pero lo cierto es que esto sigue siendo indemostrable, sencillamente porque las causas de las mutaciones son tan numerosas que es imposible afirmar que siempre se produzcan por azar, en sentido fuerte. Lo que realmente quería significar Darwin, como se ha dicho anteriormente, era que las mutaciones eran aleatorias en el sentido débil.

Según esta pata del trípode de la evolución darwinista, la selección natural sería como una especie de policía que estaría constante e incansablemente escrutando el efecto en el fenotipo de las mutaciones que se producen en la dirección que sea, y permitiendo salvaguardando únicamente aquéllas que conferían una ventaja de supervivencia y reproducción a los organismos que tienen esa mutación. Nada escaparía al escrutinio de la selección natural y cualquier mutación, en mayor o menor medida, tendría un carácter positivo o negativo para esa selección, resultando, por tanto, privilegiada o suprimida. La evolución, por tanto, no avanzaría en una dirección determinada, sino que simplemente llenaría los huecos ecológicos del entorno. Sería como inyectar plástico fundido en un molde. La fluidez del plástico fundido en cualquier dirección no dependería de la forma del molde. Las mutaciones representan esa fluidez, mientras que el entorno sería ese molde, que adquiere su forma por multitud de razones, geológicas, climáticas, presencia de otros organismos que puedan ser presas o depredadores o parásito o simbióticas, etc.

La aceptación o no de esta pata del darwinismo divide a los evolucionistas, por un lado, en formalistas o estructuralistas y funcionalistas por otro. Para los primeros, la evolución tiende hacia unas formas predeterminadas, una especie de arquetipos, de esencias platónicas que, de alguna manera, preexisten a la evolución y que la guían, sea a través del medio o sea a través de la orientación de las mutaciones. Esta evolución, orientada a un fin, se denomina ortogénesis. Para los funcionalistas, por el contrario, la evolución no tiende hacia ninguna forma preconcebida, sino que se va moldeando a base de adaptaciones al medio sin finalidad alguna. Los formalistas o estructuralistas, sostienen algún tipo de fuerza interna que orienta las mutaciones, mientras que los funcionalistas creen que es tan sólo y únicamente el medio externo el que guía la evolución de una forma totalmente contingente.

Quiero interpolar aquí unas ideas que no son explícitas de Gould en este libro pero que sí forman parte de las ideas del darwinismo, en su versión “síntesis moderna” o en las modificaciones que puedan surgir del análisis de Gould y de otros críticos científicos. La selección natural recibe a veces el nombre de lucha por la vida. Es una terminología válida, siempre que la palabra lucha se tome en un sentido amplio. Pero las palabras pueden ser peligrosas si se usan mal y esa terminología da un paso hacia un concepto falso que tiene consecuencias gravísimas, totalmente ajenas al darwinismo. La errónea interpretación de esta terminología, válida pero equívoca, identifica la lucha por la vida con la supervivencia del más fuerte. Nada más lejos de lo que significa la selección natural para el darwinismo. Pensemos en dos conejos, uno con un olfato más fino o con un instinto de huida más fuerte. Éste huele antes al zorro y huye antes que el primero. El otro resulta cazado, pero no el primero. Pero si ese comportamiento de huída se agudiza demasiado, el “miedoso exagerado” no podrá comer, se alimentará peor y tendrá menos probabilidades de supervivencia y de reproducción. Los conejos en cuestión no han luchado entre ellos, ni uno tiene que ser más fuerte que el otro. Si en vez de conejos tomamos el caso de dos estrellas de mar, una de las cuales es capaz de soportar una salinidad mayor de los mares, y se produce algún fenómeno geológico que aumente la salinidad, es evidente que ésta sobrevivirá mejor. ¿Dónde está el enfrentamiento entre ambas? Más aún, hay casos en los que la selección natural real da lugar a comportamientos animales que pudieran parecer “humanitarios”. Determinadas especies, salvan a sus cachorros de un depredador aún a costa de su vida. Esto no lo hacen por altruismo, sino porque la especie ha desarrollado esa conducta instintiva porque los organismos que la tienen dejan más descendencia al salvar a toda la camada a costa de la vida de un sólo individuo y, por lo tanto, esa conducta instintiva se acabará extendiendo, por selección natural, a toda la población.

El problema de esta interpretación sesgada y errónea de la selección natural es que ha degenerado en lo que ha dado en llamarse darwinismo social en el que pretenden apoyarse ideologías inhumanas. Pero liberemos a Darwin de la responsabilidad del uso de su teoría, mal entendida y fuera de su ámbito de aplicación.

3ª El alcance y ritmo de la evolución. Gradualismo y extrapolación. De la microevolución a la macroevolución. Las ideas geológicas habían cambiado dramáticamente justo antes de Darwin. De una tierra a la que se atribuían tan sólo unos cuantos miles de años, se había pasado a otra con muchos millones de años a sus espaldas. Además, según describía el geólogo Charles Lydell, contemporáneo de Darwin, los cambios geológicos se producían de forma muy gradual, sin variaciones bruscas. Apoyándose en la enormidad del tiempo disponible y la lentitud de los cambios geológicos, Darwin opinaba que los organismos evolucionaban de manera muy gradual en base a muy pequeños cambios aleatorios (en sentido débil), filtrados únicamente por la selección natural (patas 1 y 2 del trípode). De esta manera, al cabo de cientos de miles de años, mediante la acumulación de millones de esos pequeños cambios, una especie dejaba de ser la que era y pasaba a ser otra. Éste es el fenómeno que se llama “especiación”. En este caso, las dos especies no serían contemporáneas, sino que estarían separadas por gran espacio de tiempo. Pero, a veces, el aislamiento reproductor de una parte de la población respecto a otra, hacía que la adaptación a los distintos medios en los que se desarrollaba cada subpoblación, unida a la aleatoriedad de las variaciones, empezase a hacerlas divergir. Con el paso de suficiente tiempo (y tiempo era lo que sobraba), estas dos subpoblaciones daban lugar a dos especies que coexistían simultáneamente y que no podían generar descendencia fértil si, en un momento dado, podían volver a cruzarse entre ellas. Así pues, en la inmensidad del tiempo, la evolución, guiada únicamente por la selección natural era capaz de explicar la microevolución, como adaptación gradual de los organismos de una especie al medio.

La macroevolución, es decir, la capacidad de producir nuevas especies, géneros, familias, y toda la inmensa diversidad de organismos vivos que existen actualmente, se producía por la simple extrapolación acumulativa de la microevolución. Darwin asumía que los organismos eran capaces de producir una descendencia mucho mayor de la que el medio podía mantener, por lo que sólo los mejores organismos sobrevivían. En base a esto admitía que había un progreso en la macroevolución, de forma que cada especie era superior a las anteriores y lo mismo ocurría con los géneros, familias y otros órdenes superiores. Este progreso no ocurría por la acción de ninguna fuerza interna que impulsase la evolución hacia esa superación, sino por la propia selección natural, que propiciaba, alimentada por las variaciones aleatorias (en sentido débil), la proliferación de los mejor adaptados. Ya he hablado antes del equívoco, no imputable al propio Darwin, de lo que la lucha por la vida significa, por lo que no voy a volver a hablar de ese equívoco.

Dos tipos de teorías evolucionistas negaban esta manera de ver la evolución en lo que a la tercera pata del trípode se refiere. Las primeras se centraban en la imposibilidad de que la sola selección natural impulsada por variaciones aleatorias (en sentido débil) pudiesen producir un progreso de la evolución hacia especies mejores. La selección natural sólo podía alterar la tendencia creada por una fuerza interna que era la que imprimía una dirección de progreso a la evolución. Ni siquiera la acumulación de innumerables cambios microscópicos podía explicar esa dirección. Algunas de estas teorías, no todas, decían que esa dirección apuntaba hacia formas preestablecidas, algo así como arquetipos preexistentes. Ya hemos hablado hace unas líneas que estas teorías son las llamadas internalistas y formalistas o estructuralistas. El segundo tipo de teorías evolucionistas que negaban esta 3ª pata del trípode darwinista, postulaban que el cambio que generaba una nueva especie se producía súbitamente, de una generación a otra, con la aparición de un mutante (the hopeful monster) que iniciaba una nueva especie, y no de una manera paulatina, ya sea bajo el impulso de la selección natural o de algún tipo de fuerza interna. Estas teorías reciben el nombre de saltacionistas.

La síntesis moderna acepta de una forma un tanto dogmática estas tres patas del darwinismo. Hasta el punto, según Gould, de cerrar los ojos a datos empíricos que matizan –a veces con algo más que matices– alguna o todas estas tres patas. Gould se mantiene crítico frente a esa cerrazón mental, avanzando en líneas de investigación que, sin llegar a negar del todo ninguna de las tres patas, sí que introduce suficientes variaciones como para plantear, de una forma bastante concluyente que era más bien Falconer que Darwin el que tenía razón en el debate ilustrado con la catedral de Milán, y que la teoría darwinista de la evolución no es sino los cimientos de la misma y no su marco.

En el resumen del libro de Gould que estoy empezando no voy a seguir el orden en el que él expone los temas, sino que voy a proceder temáticamente acerca de las puntualizaciones que Gould y otros hacen a cada una de las tres patas del trípode del darwinismo que el mismo Gould define como su esencia.

[1] Se conoce por “síntesis moderna” un movimiento compuesto por científicos darwinistas que han realizado una síntesis de la teoría darwinista de la evolución con los conocimientos genéticos. Se caracterizan por defender al pie de la letra, a veces contra su espíritu, la teoría darwinista de la evolución. Darwin, que era un hombre prudente, siempre pensaba y lo decía en sus obras, que su visión de la evolución no era el único mecanismo que impulsaba ésta, sino que era el que más peso relativo tenía con gran diferencia y era por tanto el que más y mejor la explicaba. La “síntesis moderna” lleva el darwinismo casi, casi hasta la negación de cualquier otro mecanismo.
[2] El creacionismo es una creencia anticientífica sostenida por algunas sectas protestantes fundamentalistas, casi todas en USA, que mantienen que el mundo fue creado por Dios en su estado actual, con las especies que hoy existen, incluido el hombre. Han llevado su batalla a los tribunales americanos pretendiendo que el creacionismo se enseñase en las escuelas como un hecho real.
[3] Los géneros y las familias, son agrupaciones taxonómicas de orden superior a las especies. La especie lince pertenece al género felino, a la familia carnívoro. Hay jerarquías taxonómicas mayores, pero no vienen al caso.
[4] El origen de las especies, Capítulo V, Leyes de la variación. Efectos del cambio de condiciones.

2 comentarios:

Victoria dijo...

Como esperaba, ha actuado con esta entrada como un magnífico divulgador de la obra de otros "divulgadores".
No dejaré de leer las próximas 6 entradas sobre el tema...
!Muchas gracias!,
Victoria

Anónimo dijo...

Hola Teresa, soy Tomás

Gracias por tu comentario. Me alegro que te haya gustado. Espero que las próximas también te gusten, aunque la cosa es más complicada en cada entrada.

Tomás